Анатомия растений

Листовые пластинки

admin — Thu, 02 Sep 2010 11:14:36 +0000

Листовые пластинки внешне очень разнообразны. При их описании обращают внимание на 2 признака: соотношение длины и ширины и расположение наиболее широкой части посередине листовой пластинки либо выше или ниже ее (рис. 126). В ряде случаев листья описывают по сходству с очертаниями каких-либо предметов, например, игольчатые, тесьмовид-ные, мечевидные, сердцевидные, лировидные, щитовидные, чешуевидные и другие (рис. 127).
Морфологическое разнообразие листовых пластинок связано также с особенностями строения их основания, верхушек и краев (рис. 128).
Как видно из рис. 129, край листовой пластинки может иметь неглубокие вырезы разных очертаний. Более глубокие вырезы, доходящие до 1/4, 1/2 половины пластинки листа или до средней жилки, свойственны расчлененным листьям. Если глубина вырезов меньше половины полупластинки, лист называют лопастным, если она примерно равна половине полупластинки, — раздельным, если вырезы доходят до средней жилки, — рассеченным. Соответственно и сами части пластинки листа между вырезами называют лопастями, долями или сегментами. В зависимости от их числа и расположения листья могут быть тройчатыми, пальчатыми и перистыми. Иногда выросты различаются по размерам и очертаниям. Так могут быть лировидные листья с крупной конечной лопастью или долей, прерывисто-перистые, в которых крупные доли или сегменты чередуются с более мелкими, струговидные с треугольными очертаниями выростов (рис. 129, 4-7) и др. При сложных типах расчленения описание листовых пластинок затруднительно.Если листовая пластинка соединена со стеблем с помощью черешка, лист называют черешковым, если черешка нет и пластинка соединена со стеблем основанием — сидячим. Если края основания пластинки полностью охватывают стебель в области узла, лист называют стеблеобъемлющим, если они окружают стебель лишь наполовину — полустеблеобъемлющим. Если в стеблеобъемлющем листе края основания пластинки срастаются между собой, возникает пронзенный лист. Если основание пластинки, срастаясь со стеблем, образует на нем продольную кайму, лист называют низбегающим, а стебель — крылатым (рис. 130).

Листья древесных растений

admin — Tue, 24 Aug 2010 11:15:22 +0000

Листья древесных растений нередко различаются размерами пластинок и черешков, что характерно для листовой мозаики, благодаря которой достигается более или менее равномерное освещение листьев, находящихся в одной плоскости. Так, у клена и конского каштана (рис. 131 А) между длинночерешковыми листьями с крупными пластинками располагаются более мелкие, короткочерешковые листья. В листовой мозаике вяза листья различаются лишь размерами пластинок, черешки у них очень короткие.
Разновидностью листовой мозаики можно считать анизофиллию (от греч. anisos — неравный и phyllon — лист), встречающуюся, в частности, у видов селагинеллы, или плаунка. Ее плагиотропные, то есть горизонтально ориентированные побеги, имеют 4 ряда листьев: 2 ряда крупных, расположенных по краям уплощенного стебля, и 2 ряда мелких, смещенных на верхнюю сторону (рис. 131 Б).
В пределах одного и того же побега листья имеют неодинаковое строение, составляя три ярусные формации. Листья, находящиеся в основании побега, называют низовыми, приуроченные к средней его части, наиболее активно участвующие в фотосинтезе — срединными, а расположенные на его верхушке, в области соцветий — верховыми. При описании листьев наибольшее внимание уделяют срединным.
Низовые листья могут быть пленчатыми, как у ландыша, или чешуйчатыми. Такие листья характерны для корневищ, луковиц. К низовым листьям относят семядоли и почечные чешуи, опадающие по мере развития почки. Переход от почечных чешуи к срединным листьям у смородины демонстрирует рис. 132. У многих растений смена низовых листьев срединными происходит в пределах каждого годичного побега. У печеночницы ежегодный прирост побега начинается с образования чешуевидных низовых листьев, в пазухе которых образуются цветки. Позднее развиваются длинночерешковые трехлопастные листья (рис. 133).
Верховые листья — это кроющие листья цветков и соцветий. Они могут быть мелкими, пленчатыми, зелеными или бурыми. Различия между низовыми, срединными и верховыми листьями у морозника показаны на рис. 134. Иногда верховые листья имеют крупные размеры и яркую окраску. У белокрыльника кроющий лист соцветия ярко-белый, у некоторых видов антуриумов из того же семейства ароидных он пурпуровый, у представителей тропического семейства бромелиевых листья, находящиеся в основании соцветия, розовые или красные. У марьянника дубравного, обычно называемого Иван-да-Ма-рьей, верховые листья фиолетовые. Яркая окраска верховых листьев привлекает опылителей.
Срединные листья не всегда одинаковы. При гетерофиллии (от греч. hete-ros — разный и phyllon — лист), или разнолистности, различия между ними очень резкие. Так, у водного растения стрелолиста нижние из срединных листьев, развивающиеся под водой, тесьмо-видные, выше находятся длинночереш-ковые листья с плавающими овальными пластинками, еще выше — также длин-ночерешковые листья со стреловидными пластинками, выступающими над водой (рис. 135 Б). У кашубского лютика самые нижние, прикорневые листья — длин-
ночерешковые, с округло-почковидными крупными пластинками, листья, расположенные в средней части побега, — рассеченные. Хорошо выражена гетерофиллия у водных лютиков (рис. 135 А). У колокольчика круглолистного первые срединные листья округлые, выше расположенные листья с узкими пластинками.

Гетерофиллия

admin — Mon, 16 Aug 2010 11:15:58 +0000

Гетерофиллия свойственна не только цветковым растениям. У эпифит-ных видов папоротников из рода платицериум образуются 2 типа срединных листьев (рис. 135 В). Сначала развиваются крупные цельные листья, прижатые нижней частью к стволу дерева. Между стволом и отстоящей от него верхней частью листа имеется ниша, в которой накапливается гумус, в него врастают придаточные корни папоротника. У некоторых видов в этих нишах может быть до 100 кг гумуса. Позднее, у более взрослых растений развиваются крупные, дихотомически разветвленные спороносные листья.Таким образом, гетерофиллия связана либо с разными условиями, в которых развиваются разные по возрасту листья, либо с выполнением ими разных функций.
Форма и размеры листовых пластинок могут быть разными даже у одной особи. Так, сильно варьируют по степени расчлененности листья бодяка разнолистного из семейства сложноцветных, некоторых видов лютика. По строению листьев могут различаться разновидности, но часто вариации в их строении связаны с условиями произрастания.
Многообразие форм листьев, как и других органов, возникает вследствие так называемого дифференцированного роста, то есть неравного роста листовых зачатков в разных направлениях, проявляющегося прежде всего в различии между темпами роста их частей. Дифференцированный рост составляет основу алломорфоза, под которым понимают преобразование организма или его органов, связанные с изменениями внешней среды. При этом одни признаки заменяются другими, но более или менее равноценными. Это не сопровождается, однако, заметными изменениями общей структуры организма.

Развитие листа

admin — Sun, 08 Aug 2010 11:16:37 +0000

Листья закладываются на конусе нарастания побега экзогенно, в виде выступающих на его поверхности бугорков (см. рис. 59, 60). В заложении листовых зачатков участвуют разные слои клеток. Чаще всего их образование связано с деятельностью фланговой зоны конуса нарастания и мантии, или туники. У пшеницы, имеющей однослойную тунику, в заложении листовых зачатков участвуют 2 наружных слоя конуса нарастания, у барвинка малого с трехслойной туникой — самый внутренний ее слой, у норичника шишковатого с однослойной туникой — корпус, точнее, его фланговая зона.
Во всех случаях развитие листового зачатка начинается с периклиналь-ных делений небольшой группы клеток, приводящих к увеличению числа их слоев и появлению на поверхности субапикальной зоны верхушки побега небольшого бугорка. Клетки самого поверхностного слоя, впоследствии образующие протодерму, по мере увеличения размеров бугорка растягиваются, а затем делятся антиклинально. Таким образом, листовой зачаток, какие бы размеры он ни имел, всегда окружен будущей покровной тканью.
Листовой зачаток, еще Не имеющий признаков дифференциации, называют примордием. Позднее в нем удается выделить 2 части: базальную (нижнюю) и апикальную (верхнюю). Из базальной развивается основание будущего листа, которое у некоторых растений, как уже было сказано, превращается во влагалище, у других — на нем закладываются прилистники (рис. 136), развитие которых опережает развитие листовой пластинки.
Рост апикальной части, приводящий к формированию будущей пластинки листа, неодинаков на разных стадиях ее развития. Сначала она удлиняется путем апикального, или верхушечного роста, осуществляемого делением одной или небольшой группы инициальных клеток, находящихся на ее верхушке. У папоротников инициальная клетка обычно имеет форму трехгранной пирамиды и делится параллельно плоским сторонам, как и в конусе нарастания побега (рис. 137). У двудольных растений инициальная клетка часто занимает субапикальное положение, так как она находится под поверхностным слоем. Рост листового зачатка обусловлен сочетанием пери-клинальных и антиклинальных делений инициальной клетки, ритмичность которых неодинакова у разных растений (рис. 138 А). Строгая ритмичность делений при апикальном росте листового зачатка встречается не у всех растений, кроме того, могут быть и другие варианты поведения инициальной клетки. У злаков, в частности, у ржи, на верхушке листового примордия находится группа инициальных клеток (рис. 138 А, 3).
Апикальный рост продолжается до достижения листовым зачатком определенной длины, чаще всего — 0,8-3 мм, у дудника из семейства зонтичных — до 1,5 см. Удлинение листового зачатка, как правило, сопровождается его искривлением вследствие неравномерного разрастания его нижней (абаксиальной) и верхней (адаксиальной) сторон (см. рис.60). Особенно сильное искривление, приводящее к улиткообразному закручиванию, харак-терно для развивающихся листьев папоротников, характеризующихся весьма продолжительным апикальным ростом. После его окончания начинается вставочный, или интеркалярный рост листового зачатка, сосредоточенный в основании будущей пластинки (рис. 138 Б). Протяженность зоны интер-калярного роста варьирует у разных растений. У хвойных с игольчатыми листьями она сведена всего к нескольким клеткам. Интеркалярный рост продолжительнее апикального, особенно у однодольных растений.
Оба типа роста — и апикальный, и интеркалярный — приводят к значительному удлинению листового зачатка и образованию его осевой части — области средней жилки будущей листовой пластинки. Развитию самой пластинки предшествует образование так называемой краевой, или маргинальной, меристемы, которая располагается в виде двух симметричных валиков вдоль осевой части листового зачатка, имеющей вид колонки (рис. 139). При равномерном делении клеток маргинальной меристемы возникают цельные листовые пластинки; если зоны с активными делениями клеток чередуются с зонами, в которых клетки делятся редко, — образуются либо расчлененные листья, либо, если локальное ослабление делений происходит уже после формирования более или менее широкой пластинки — возникают зубчатые, пильчатые или иные типы ее края. У некоторых растений, например, у липы, развитие маргинальной меристемы идет параллельно с удлинением и расширением осевой части листа.

Образование сложного листа

admin — Fri, 30 Jul 2010 11:17:46 +0000

Образование сложного листа связано с появлением на оси листового зачатка бугорков 2-го порядка, также растущих путем апикального и ин-теркалярного роста. В их основании прилистников не бывает. Вдоль этих бугорков закладывается маргинальная меристема и развиваются пластинки листочков.
У однолетних растений все эти формообразовательные процессы осуществляются в течение одного вегетационного периода. У многолетних, в том числе, у древесных растений листья, распускающиеся весной, проходят стадии закрытого (внутрипочечного) и открытого (внепочечного) развития.
Строение вегетативных почек, особенности почкосложения и листосло-жения были рассмотрены в главе, посвященной морфологии побега (гл. 6, разд. 2).
Складчатость листовой пластинки в почке имеет особенно большое значение при формировании крупных листьев пальм. Многочисленные складки образуются путем впячиваний (инвагинаций) частей листовой пластинки, находящихся на ее верхней и нижней сторонах. При этом возникают чередующиеся между собой гребни и неглубокие бороздки. Под каждым гребнем вскоре появляются тонкие разрывы, которые, постепенно увеличиваясь, доходят до бороздок, углубляя их, но полностью не расщепляя гребни. При увеличении размеров пластинки и возникают складки, чередующиеся на верхней и нижней сторонах листа (рис. 140 А-В). Развертывание листьев по мере распускания почки сопровождается разрывами их пластинок, происходящими вдоль складок, и образованием «листочков», которые сначала объединены с помощью особой каймы, или краевой полосы, представляющей собой наружную часть пластинки (рис. 140 Д). После ее опадения «листочки» становятся свободными. Перистые листья пальм возникают при наличии длинных рахисов (рис. 140 Д), пальчатые — коротких (рис. 140 Г). Таким образом, листья пальм закладываются как простые, приобретая вид сложных листьев лишь в процессе их развертывания.

Апокарпии

admin — Thu, 22 Jul 2010 13:47:40 +0000

Исходным типом апокарпных плодов, или просто апокарпиев, считают спиральную многолистовку, как у магнолии, у которой на удлиненной до 10-12 см оси плотной спиралью расположены отдельные плодики — листовки (рис. 259 А-В), с плотным и довольно толстым перикарпием. Каждая листовка развивается из одного плодолистика. Листовки магнолии вскрываются по средней жилке плодолистика дорзально (от лат. dorsalis —- спинной), а неполное срастание краев плодолистика, обращенных к оси, облегчает вскрывание.
Спиральные многолистовки характерны также для купальницы, калужницы и других лютиковых (рис 259 Г, Д), но в отличие от магнолии, перикарпии их листовок тонкие, кожистые, семена расположены близ краев плодолистиков, вскрывание, как и у листовок других растений, происходит сверху вниз по брюшному шву — сутуралъно (от лат. sutura — шов) (рис 259 Е).
В эволюции спиральной многолистовки можно выделить разные направления:
1) Переход от спирального расположения листовок к циклическому (пятилистовки спиреи, водосбора).
2) Постепенное уменьшение числа листовок до однолистовки, как у консолиды из семейства лютиковых (рис. 259 Г).
3) Редукция числа семян в каждой отдельной листовке, коррелировавшая с утратой ее способности к вскрыванию. Односеменную листовку называют орешком, он имеет кожистый или деревянистый околоплодник. Многоорешки широко распространены у лютиковых (лютик, ветреница), розоцветных (лапчатка, гравилат) (рис259Ж-Л).
4) Суккуленизация околоплодника, приводящая к образованию сочных многолистовок, как у лимонника, и однолистовок, как у воронца. Это направление эволюции представляет собой приспособление к распространению плодов с помощью животных.

Суккуленизация

admin — Thu, 15 Jul 2010 13:48:07 +0000

Суккуленизация одно- (реже двух-) семенной однолистовки дала начало однокостянке, как у вишни (рис. 259 М), сливы, абрикоса (у миндаля костянка сухая), а из многоорешка образовалась многокостянка, как у малины, ежевики (рис 259 Т). Внешне на костянку похож плод финиковой пальмы.
У некоторых растений процесс суккуленизации затронул не перикарпий, а внеплодолистиковые части плода: цветоложе у земляники (рис 259 У), гипантий у шиповника (его плод называют цинарродием) (рис. 259 И), но, по существу, это многоорешки. Плод лотоса — тоже многоорешек, каждый орешек которого погружен в сочное цветоложе.
5) Структурная специализация сухой однолистовки привела к образованию боба, характерного для семейства бобовых. Боб отличается от листовки вскрыванием не только по брюшному шву, но и по средней жилке плодолистика, сверху вниз (рис 259 Н, О). Как и в листовке, семена в нем расположены 2 рядами по краям плодолистика. Строение перикарпия варьирует. Он может быть плотным, пленчатым, кожистым, деревянистым, и даже довольно сочным, мясистым, как у Царьградских рожков, у которых мясистая ткань развивается из мезоэндокарпия, а у софоры японской сочную консистенцию имеет весь перикарпий. Сочные бобы не вскрываются, но при длительном хранении распадаются на членики.
Наиболее распространены сухие вскрывающиеся бобы, имеющие волокнистый пергаментный слой, производный внутренней эпидермы. В типичных случаях он проходит по обеим створкам от средней жилки до брюшного шва. Краевые пучки плодолистика, расположенные в области брюшного шва, обычно составляют 2 группы, каждая из которых снаружи армирована волокнами протофлоэмы. Эти группы пучков разделяет узкая паренхимная полоса. При созревании плода створки высыхают, обезвоженный пергаментный слой сокращается, паренхима между пучками брюшного шва, не выдержав напряжения, разрывается — брюшной шов расходится. В области средней жилки паренхимная зона отсутствует. Это затрудняет вскрывание, но через некоторое время здесь тоже появляется трещина и плод вскрывается двумя створками. Способность к вскрыванию имеют и улиткообразно закрученные бобы люцерны (рис. 259 Р). Членистые плоды разламываются на членики (рис. 259 П). Они характерны для вязеля, арахиса, плоды которого созревают под землей.
Наиболее крупные членистые бобы длиной до 1,5 м и более образуются у тропической энтады.
Число семян в бобах очень варьирует. Обычно их много, у клевера бобы 2-4-семенные, а у эспарцета — односеменные (рис. 259 С), орешковидные.
Зерновка (рис. 256 Г, Д) — весьма специфический плод злаков, морфологическая природа которого до сих пор точно не установлена. Ее часто определяют как паракарпный плод из двух плодолистиков, один из которых редуцирован, то есть это плод псевдомономерный. Однако в ряде работ по изучению гинецея злаков никаких остатков недоразвитых плодолистиков не было обнаружено, на основании этого зерновку стали причислять к мономерным апокарпным плодам. Главная особенность зерновки — срастание перикарпия с семенной кожурой (рис. 256 Д). Субэпидермальные слои перикарпия состоят из клеток, слегка вытянутых в тангентальном направлении, внутренние из которых в той или иной степени облитерированы. Под ними расположены слой длинных пористых клеток, ориентированных поперек продольной оси зерновки, и примыкающий к нему слой трубчатых клеток, представляющих собой клетки внутренней эпидермы перикарпия. У многих злаков этот слой не заметен. От семенной кожуры сохранились кутикула и облитерированные клетки интегументов и нуцеллуса, граничащие с алейроновым слоем.

Синкарпии

admin — Wed, 07 Jul 2010 13:48:28 +0000

Происхождение сухих синкарпных плодов связано с циклической мно-голистовкой, из которой образовалась синкарпная многолистовка, называемая также гемисинкарпной коробочкой. Такой плод имеет чернушка, у которой плодолистики в основании срослись, а их верхние части остались свободными и вскрываются сутурально, по брюшным швам.
Из этого типа плода возникла сухая коробочка (рис. 260 А, Б), которая может быть верхней и нижней. Коробочки варьируют по форме, числу гнезд и семян. Очень длинные (15-45 см) цилиндрические коробочки диаметром 6-8 мм характерны для катальпы.
Синкарпные коробочки могут быть 2-3-5-гнездными, реже много-гнездными. Вскрываются они, начиная с верхней части, путем расщепления перегородок, разделяющих гнезда, — септицидно — (от лат. septum — перегородка), по средним жилкам плодолистиков — локулицидно (от лат. loculus — полость, гнездо) и другими способами (рис.261 А, Б).
Кузовок, или крыночка белены и подорожника представляют собой двухгнездные коробочки, вскрывающиеся с помощью образующихся при созревании плодов поперечных кольцевых трещин, так что верхние части отпадают в виде крышечек (рис. 260 В).

Синкарпная коробочка

admin — Tue, 29 Jun 2010 13:48:58 +0000

Синкарпная коробочка может быть дробной, как у молочая, мальвы, герани. Такая созревшая коробочка распадается на отдельные одногнездные части (мерикарпии), каждая из которых соответствует одному плодолистику.
У представителей семейств бурачниковых и губоцветных в двухгнездной завязи синкарпного гинецея с 2 семязачатками в каждом гнезде возникает ложная перегородка. При созревании плод распадается на 4 орешка — по-лумерикарпия. Такой плод называют ценобием, а орешковидные его части — эремами (рис. 260Л).
Производными синкарпной коробочки являются крылатка с тонкой окраиной в виде крыла, как у вяза, двукрылатка клена, однокрылатка ясеня. Два широких крыла имеет плод березы (рис. 260 М, П, Р). Эти плоды не вскрываются.
К верхним синкарпиям принадлежит и плод кокосовой пальмы — сухая костянка. Она развивается из 3-членного синкарпного гинецея, но в процессе развития плода 2 гнезда редуцируются и остается лишь одно фертильное гнездо с семенем.
Как и апокарпии, сухие синкарпии эволюционировали в разных направлениях, одно из которых привело к образованию сочных плодов: ягоды, померанца.
Ягода имеет сочный мезокарпий и эндокарпий. Это плоды винограда, томатов, ландыша (рис. 260 Г, Д). У томатов мякоть плода образована в основном разрастающимися плацентами.
Померанец, или гесперидий, — многогнездный плод цитрусовых (рис. 260 3-К). Сочная его часть состоит из богатых клеточным соком волосков, покрывающих внутреннюю сторону пленчатого эндокарпия, разделяющего отдельные дольки. Мезокарпий, называемый альбедо, — слой рыхлой белой ткани с многочисленными лизигенными вместилищами, обычно вдающимися в расположенный снаружи желтый экзокарпий (флаведо). Вместилища содержат эфирные масла.
Среди нижних синкарпиев часто встречаются многосеменные коробочки (Иван-чай, ослинник, ирис (рис. 260 Б)). Желудь и орех, развиваются из завязи с двумя-тремя гнездами, из которых сохраняется только одно, в основании плоды одеты плюской. У ореха (рис. 260 Е) она зеленая, развивающаяся из сросшихся прицветников. Плотная, чашевидная плюска желудя (рис. 260 Ж) представляет собой систему сросшихся ветвей редуцированного соцветия. Околоплодник у ореха деревянистый, у желудя — кожистый.
Плод зонтичных — вислоплодник (рис. 260 Н) — развивается из 2 плодолистиков. При созревании он расщепляется на 2 мерикарпия, висящих на удлиненной осевой части плода — карпофоре. В каждом мерикарпии развивается по одному семени. Поверхность мерикарпия ребристая, в ребрах расположены схизогенные вместилища выделений.
Сочные нижние плоды представлены сочной коробочкой, образующейся у кувшинки, яблоком, гранатиной и 3-5-косточковыми костянками (пиренариями), как у крушины.

Яблоко

admin — Mon, 21 Jun 2010 13:49:23 +0000

Яблоко развивается из гемисинкарпного гинецея, у которого верхние части плодолистиков обычно не срастаются (рис. 260С-У). Плодолистики образуют внутри плода 3-5 гнезд, в которых находятся семена. В образовании мякоти, состоящей из паренхимных клеток, участвует сильно разрастающаяся цветочная трубка — гипантий. В связи с этим о зональности перикарпия можно говорить только условно. Из топографических зон четко выражен лишь волокнистый хрящевидный эндокарпий. По этому же принципу устроены плоды груши, рябины, айвы.
Плод граната из семейства гранатовых — гранатина (рис. 260 О) — развивается из нижней завязи синкарпного многочленного гинецея, гнезда которого могут располагаться в 1 или, чаще, в 2 яруса. Перикарпий сухой,кожистый, растрескивающийся. Сочную часть плода составляет саркотеста кожуры семян.
Трехгнездную ягоду длиной до 15-25 см имеет банан. Экзокарпий у нее кожистый, в образовании мякоти участвует эндомезокарпий. В каждом гнезде 2 рядами расположены семена, но культурные сорта бананов обычно партенокарпические, бессеменные.